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El registro fósil para las briofitas no ha sido suficiente para la interpretación filética. El registro más confiable de la primera aparición de las Marchantiales se remonta desde el Retoliásico de Suecia; Marchantiolites, con un talo provisto de cámaras y poros definidos y Ricciopsis, que se asemeja mucho al género actual Riccia.

Una de las hepáticas fósiles mejor conocidas es Naiadita lanceolata, descubierta en estratos réticos. Mide de 1 a 3 cm de longitud y posee un eje central con filidios dispuestos en una espiral laxa. En los extremos de las ramas se encuentran conceptáculos con propágulos parecidos a los de Marchantia. Los arquegonios se hallaron insertos lateralmente sobre los ejes; al esporangio lo rodea un "perianto" de 4 lóbulos y dentro de las cápsulas se observaron numerosas esporas lenticulares. En cuanto a los Anthocerotales no hay registro fósil. Los musgos están representados en el Carbonífero Superior por registros fragmentarios de dos especies de gametofitos bastante grandes. Se advierte que el registro fósil de las briofitas dista de ser satisfactorio, esto se debe a que la naturaleza delicada de los tejidos es poco adecuada para la fosilización.

Se han expresado muy diversos puntos de vista con respecto a la filogenia de las briofitas y se ha puesto énfasis en las Hepaticae. Existen dos grandes escuelas de pensamiento; una cree que las briofitas se han derivado de las algas, mientras que la otra opina que son el resultado de la regresión de antecesores pteridofíticos. Los que apoyan a la primera escuela a su vez tienen diferencias entre ellos. Algunos consideran que las hepáticas han evolucionado monofiléticamente a partir de ancestros algales, y otros, polifiléticamente; que han progresado de formas simples a más complejas dentro del grupo.

En la evolución de las briofitas el esporofito llegó a ser dependiente del gametofito y por lo tanto perdió todo indicio de sistema vascular.

sección de un arquegonio

En algunas especies del musgo Polytrichales, considerado como primitivo, los gametóforos están bien desarrollados y crecen bajo condiciones que requieren de un sistema conductor bien desarrollado, compuesto de células especializadas de paredes engrosadas con función mecánica (estereidas) y otras con paredes delgadas para la conducción (hidroides). Si los musgos fueran un grupo producido por reducción a partir de las plantas vasculares, no se hubieran enfrentado a una completa eliminación del sistema vascular, al menos las formas robustas.

El concepto de Antho-rhyniaceae de Mehra y Handoo dice que hubo un denominador ancestral común en los Anthocerotales: una planta terrestre parenquimatosa, verde, con estomas, plastidios únicos laminados y con "pirenoide", supuestamente arquegoniada y con alternancia de generaciones.

Fritsch (1945) consideró al hábito heterotricáceo de las Chaetophorales como precursor en el origen del hábito terrestre. El sistema erecto fue dotado desde el principio con la capacidad de experimentar septación en todos los planos, dando como resultado una parenquimatización del talo. Supuso que el origen de los anteridios y arquegonios se dio a partir de una estructura similar al gametangio plurilocular de las Phaeophyceae. Con respecto a los órganos sexuales dice que los esporocitos que producían tétradas de esporas en las plantas terrestres eran comparables a los tetraesporangios de las Dictyotales y algunas Rhodophyceae. Propone líneas evolutivas a partir de estos ancestros heterótricos que llevaron a la evolución de las briofitas y a varios grupos de pteridofitas. De acuerdo con él el esporofito se volvió secundariamente dependiente del gametofito.

ciclo de vida de una hepática talosa

Mehra (1957) derivó a las Marchantiales de ancestros foliosos y postuló la Teoría de la Condensación sobre el origen del talo marcantiáceo basado en el estudio comparativo de numerosas formas de este orden.

Proskauer (1961) elaboró la teoría "golf tee top" acerca del origen del talo marcantiáceo. Opinó que las plántulas de las Marchantiales se parecen a las de Sphaerocarpos, Anthoceros, Lycopodium y Equisetum en que son del tipo "golf tee top" obcónico que probablemente representa el "patrón básico del gametofito de planta terrestre".

Con base en sus estudios sobre morfología comparativa de las Jungermanniales foliosas, Fulford (1965) ha concluido que "la evidencia apunta hacia la forma foliosa, radial y erecta como primitiva" y que "dentro del orden son evidente numerosas series de reducción, una gran riqueza estructural y muchas líneas de diversificación".

Las Hepaticae tienen sus más antiguos ancestros en las algas verdes dada su semejanza en los pigmentos, en el mecanismo y la naturaleza de la fotosíntesis y sus productos y en el tipo de células ciliadas producidas en la fase reproductiva. Se sugiere que tanto los anteridios como los arquegonios son sistemas de ramas modificadas. Los órganos sexuales libres obviamente son más primitivos que los embebidos. Las formas erectas, foliosas y radiales de las Jungermanniales son primitivas.

La evolución de las Marchantiales no se da en línea recta sino en forma muy intrincada, zigzagueante y a menudo desconcertante. Es una expresión de las respuestas de los genomas a los ambientes durante el largo curso de la evolución en millonres de años. Las Marchantiales se derivaron el algún momento del Permo-Triásico mediante variaciones mutagénicas en varias líneas que partieron de un complejo basal de formas que a su vez deben su origen a algunas Jungermanniales foliosas.

corte transversal de un talo de hepática talosa (Marchantia)

Parece claro que hubo 4 líneas principales de diferenciación a partir del tronco original o basal de las Marchantiales. El primer linaje natural es el de las Rebouliaceae. La segunda línea natural es la de las Sauteriaceae. La tercera lleva a Neohodgsonia, Marchantia, Preissia y formas afines. La familia Exormothecaceae representa la cuarta gran línea de evolución y ha conservado la organización primitiva del talo.

Cada género en todos los grupos de plantas siempre está representado por numerosas formas derivadas. Cualquiera de estas puede ser el punto de partida de una nueva línea filogenética.

Ficha del autor:
engelin
vanderwaar_ARRROBA_gmail.com
Elaine Vanderwaar es bióloga egresada de la facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México.

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Última actualización: 2007-04-29 10:57:00-05

asarch está:
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11 hours, 13 minutes ago

der_teufel está:
aaajaja, gachos, con razón vendaval tiene el trauma de sus dedos dislexicos xD
17 hours, 5 minutes ago

rnstux está:
de nada der_teufel :D
18 hours, 16 minutes ago

rnstux está:
Multiplicando Matrices :S
18 hours, 24 minutes ago

tonathiu está:
ummm yami yami pudin :-D
22 hours, 40 minutes ago

asarch está:
¿"Pudín"?
1 day, 2 hours ago

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